Viola sacculus


Vedecké meno

Viola sacculus Skottsb.

Synonymá

Viola auritella, Viola patagonica, Viola squamulosa

Vedecká klasifikácia

Rodina: Violaceae
Podrodina: Violoideae
Kmeň: Violeae
Rod: Viola

Pôvod

Tento druh je pôvodom z Argentíny a Čile.

Popis

Viola sacculus je trváca rastlina, ktorá vytvára atraktívne ružice špirálovito usporiadaných polosukulentných listov. Patrí do skupiny Rosulate Violas. Rozety dorastajú až do priemeru 3 cm. Listy sú vajcovité až zaoblené, zelené s tmavočervenými okrajmi. Kvety sú biele so žltým hrdlom, až do priemeru 0,6 palca (1,5 cm), a začiatkom leta sa objavujú v hustom kruhu okolo okrajov vonkajších listov.

Konkrétne epiteton „sacculus“ je zdrobnenou podobou latinského „saccus“, čo znamená „taška“, a pravdepodobne sa vzťahuje na veľkosť ružice.

Ako rásť a starať sa o Viola sacculus

Rosulate Violas majú dobrú povesť, že je ťažké ich udržať nažive. Nevyhnutné sú chladné podmienky, pôda, ktorá obsahuje dostatočné množstvo živín a čo najviac svetla.

Pôda: Rastú na relatívne holých voľných pôdach, ktoré sú často sopečného pôvodu.

Otužilosť: Viola sacculus odoláva teplotám od -17,8 do 10 ° C, zónám odolnosti USDA 7a až 11b.

Propagácia: Rosulate Violas sa pestujú iba zo semena a s určitou trpezlivosťou.

Hlavným problémom týchto rastlín je etiolácia spôsobená nedostatkom svetla, čo vedie k predĺženiu kompaktných ružičiek. Je známe, že v každom zväzku sadeníc sa niektoré rýchlo etolizujú, zatiaľ čo iné nie. Existuje teda určitý priestor pri výbere Rosulate Violas, pri ktorom je pravdepodobnejšie, že v kultivácii uspokojivo porastie.

Viac informácií sa dozviete na stránke Ako pestovať a starať sa o violatky ružové.

Toxicita Viola sacculus

Violasú netoxické pre ľudí a domáce zvieratá. Kvety aj listy sú jedlé čerstvé, varené alebo sušené.

Odkazy

  • Späť do rodu Viola
  • Succulentopedia: Prejdite si sukulenty podľa vedeckého názvu, bežného mena, rodu, rodiny, zóny odolnosti USDA, pôvodu alebo kaktusov podľa rodu

Fotogaléria


Prihláste sa teraz na odber a buďte informovaní o našich najnovších správach a aktualizáciách.





Obsah

  • 1 Popis
    • 1.1 Fytochémia
  • 2 Taxonómia
    • 2.1 História
    • 2.2 Fylogenéza
    • 2.3 Členenie
      • 2.3.1 Sekcie
      • 2.3.2 Druhy
        • 2.3.2.1 Zoznam vybraných druhov
          • 2.3.2.1.1 Oddiel Andinium
          • 2.3.2.1.2 Oddiel Chamaemelanium
          • 2.3.2.1.3 Oddiel Chilenium
    • 2.4 Vývoj a biogeografia
    • 2.5 Genetika
  • 3 Rozšírenie a biotop
  • 4 Ekológia
  • 5 Záhradnícke použitie
    • 5.1 Druhy a kultivary
    • 5.2 Záhonové rastliny
    • 5.3 Trvalé kultivary
  • 6 Iné použitie
    • 6.1 Kulinárske
    • 6.2 Liečivé
    • 6,3 Parfém
  • 7 Kultúrne združenia
    • 7.1 Narodenie
    • 7.2 Geografické územia
    • 7.3 Lesbická a bisexuálna kultúra
    • 7.4 Pocty
  • 8 Pozri tiež
  • 9 poznámok
  • 10 Referencie
  • 11 Bibliografia
    • 11.1 Knihy
    • 11.2 Články
      • 11.2.1 Fylogenéza a taxonómia
      • 11.2.2 Encyklopédie
    • 11.3 Webové stránky

Jednoročné alebo trváce caulescentné alebo acaulescentné (s alebo bez viditeľnej stonky rastliny nad zemou) byliny, kry alebo veľmi zriedka treelety. V acaulescentných taxónoch sa zdá, že lístie a kvety stúpajú zo zeme. Zvyšok má krátke stonky s lístím a kvetmi vytvorenými v pazuchách listov (podpazušia). [1]

Viola zvyčajne majú listy v tvare srdca alebo reniformné (obličkovité), vroubkované, aj keď niektoré majú listy priame alebo dlaňovité. [1] Jednoduché listy rastlín s ktorýmkoľvek zvykom sú usporiadané striedavo, acaulescentné druhy vytvárajú bazálne ružice. Rastliny majú vždy listy s paličkami, ktoré sú často podobné listom.

Kvety prevažnej väčšiny druhov sú silno zygomorfné s obojstrannou symetriou a solitérne, príležitostne však tvoria cymy. Kvety sú tvorené piatimi okvetnými lístkami, štyri sú rozložené alebo vejárovité s dvoma na každej strane a je tam jeden, široký, laločnatý dolný okvetný lístok smerujúci nadol. Tento okvetný lístok môže byť o niečo alebo oveľa kratší ako ostatné a je slabo diferencovaný. Tvar okvetných lístkov a umiestnenie definuje mnoho druhov, napríklad niektoré druhy majú na konci každého okvetného lístka „ostrohu“, zatiaľ čo väčšina má ostrohu na dolnom okvetnom lístku. Ostroha sa môže meniť od ťažko vyvinutej (vystupujúcej) po veľmi dlhú, napríklad v Viola rostrata. [1]

Osamelé kvety končia dlhými stopkami s dvojicou bracteolov. Kvety majú päť sepálov, ktoré pretrvávajú po odkvitnutí a u niektorých druhov sa sepaly po odkvitnutí zväčšujú. Koruna sa pohybuje od bielej po žltú, oranžovú alebo rôzne odtiene modrej a fialovej alebo viacfarebné, často modré a žlté, so žltým hrdlom alebo bez neho. [1]

Kvety majú päť voľných tyčiniek s krátkymi voľnými vláknami, ktoré sú utlačené proti vaječníku, s dorzálnym spojovacím príveskom, ktorý je veľký, celý a podlhovastý až vajcovitý. Iba dolné dve tyčinky sú kalkarátové (majú nektárne ostrohy, ktoré sú vložené na najspodnejšom lístku do ostrohy alebo miešku). Štýly sú vláknité (podobné vláknam) alebo klavátové (tvarované do klubu), na špičke zosilnené, guľovité až rostellate (zobákovité). Stigmy sú podobné hlavám, zúžené alebo často zobákovité. Kvety majú vrchný vaječník s jednou bunkou, ktorá má tri placenty a obsahuje veľa vajíčok. [1]

Po odkvitnutí sa vyrábajú ovocné tobolky, ktoré sú hrubostenné, s malým počtom semien na plod, a dehisce (rozštiepené) pomocou troch ventilov. [2] Po vysušení môžu kapsuly vysunúť semená značnou silou do vzdialenosti niekoľkých metrov. [3] Orechové semená, ktoré sú obovoidné až guľovité, sú zvyčajne arilátové (so špecializovaným výrastkom) a majú priame embryá, ploché kotyledóny a mäkký mäsitý endosperm, ktorý je olejovitý. [4] [1]

Phytochemistry Edit

Jedna charakteristika niektorých Viola je nepolapiteľná vôňa ich kvetov spolu s terpénmi, hlavnou zložkou tejto vône je ketónová zlúčenina zvaná ionón, ktorá dočasne znecitlivuje receptory nosa, čím zabraňuje detekcii akejkoľvek ďalšej vône z kvetu, kým sa nervy nezotavia. [5]

História úprav

Prvýkrát formálne opísaný Carl Linné v roku 1753 [6] s 19 druhmi, rodom Viola nesie jeho botanickú autoritu L. [7] Keď Jussieu ustanovil hierarchický systém rodín (1789), umiestnil Violu do Cisti (skalné ruže) [8], hoci do roku 1811 navrhol, aby bola Viola od nich oddelená. [9] Avšak v roku 1802 už Batsch vytvoril samostatnú rodinu, ktorú nazval Violariae na základe Violy ako rodu typu, s ďalšími siedmimi rodmi. [10] [11] Aj keď niektorí autori, napríklad Bentham a Hooker v roku 1862 (ako Violarieae), používali Violariae, [12] väčšina autorov prijala alternatívny názov Violaceae, ktorý prvýkrát navrhli de Lamarck a de Candolle v roku 1805, [13] a Gingins (1823) [14] a Saint-Hilaire (1824). [15] De Candolle však v roku 1824 použil aj Violarieae Prodromus. [16]

Fylogenéza Upraviť

Viola je jedným z asi 25 rodov a asi 600 druhov vo veľkej čeľadi eudicot rodiny Violaceae, rozdelenej do podrodín a kmeňov. Zatiaľ čo väčšina rodov je monotypická, Viola je veľmi veľký rod, ktorý je rôzne ohraničený 500 až 600 druhmi. Historicky bola umiestnená do podčeľade Violoideae, kmeňa Violeae. Ale ukázalo sa, že tieto rozdelenia sú umelé a nie monofyletické. Molekulárne fylogenetické štúdie to dokazujú Viola sa vyskytuje v klade I rodiny, ako Viola, Schweiggeria, Noisettia a Allexis, v ktorom Schweiggeria a Noisettia sú monotypické a tvoria sesterskú skupinu Viola. [17] [18] [19]

Úprava pododdelenia

Viola je veľký rod, s ktorým sa tradične zaobchádza v sekciách. [18] Jednou z nich bola Gingins (1823) [14] založená na morfológii stigmy, ktorá má päť častí (Nomimium, Dischídium, Chamaemelanium, Melanium, Leptidium). [20] Rozsiahle taxonomické štúdie Wilhelma Beckera, ktoré vyvrcholili jeho sprisahaním z roku 1925, viedli k 14 sekciám a mnohým infrasekčným skupinám. Najväčšia a najrozmanitejšia sekcia Viola, so 17 podsekciami. Okrem pododdielov boli opísané aj série. [21] Alternatívne niektorí autori uprednostňujú rozdelenie rodu na podrody. Následné ošetrenie uskutočnili Gershoy (1934) [22] a Clausen (1964) [23] s použitím podsekcií a sérií. Všetky vychádzali z morfologických charakteristík. Následné štúdie využívajúce molekulárne fylogenetické metódy, ako sú napríklad Ballard a kol. (1998) ukázali, že mnohé z týchto tradičných delení nie sú monofyletické, problém súvisí s vysokým stupňom hybridizácie. Najmä časť Nomimium bola rozdelená na niekoľko nových sekcií a časť z nej bola prevedená do sekcie Viola. Oddiel Viola s. lat. je zastúpená štyrmi sekciami, Viola sensu stricto, Plagiostigma s. str., Nosphinium sensu lato. a V. spathulata skupina. V tejto analýze sa americké oddiely javia ako bazálne skupiny, počnúc od Rubelliumpotom Leptidium. Presné fylogenetické vzťahy však zostávajú nevyriešené, v dôsledku čoho sa používa veľa rôznych taxonomických nomenklatúr, vrátane zoskupení označovaných ako Grex. [19] Marcussen a kol. umiestnite päť S amerických sekcií, Andinium, Leptidium, Tridens, Rubellium a Chilenium na základni fylogenetického stromu v tomto poradí. Nasleduje samostatná austrálska sekcia, Erpetion, ako sesterská skupina pre Chilenium, časti severnej pologule a nakoniec samostatná časť Afriky, V. abyssinica. Tieto oddiely sú morfologicky, chromozomálne a geograficky odlišné. [24] [25] [26]

Úpravy sekcií

Rozpoznávaných je sedemnásť sekcií zoradených podľa abecedy (približný počet druhov) [27] [24] [28]

  • Odd. AndiniumW.Becker (113) S America [28]
  • Odd. ChamaemelaniumGing.s.lat. (61) Severná Amerika, severovýchodná Ázia (vrátane Dischídium, Orbiculares)
    • Subsect. Chamaemelanium
    • Subsect. Nudicaules
    • Subsect. Nuttalianae
  • Odd. ChileniumW.Becker (8) južná južná Amerika [29]
  • Odd. DanxiaviolaW. B. Liao a Q. Fan (1) Čína [25]
  • Odd. DelphiniopsisW.Becker (3) západná Eurázia: južné Španielsko, Balkán [30]
  • Odd. Erpetion(Banky) W.Becker (11–18) východná Austrália Tasmánia
  • Odd. LeptidiumGing. (19) S America [31]
  • Odd. MelaniumGing. (125) západná Eurázia (macešky) [18] [32]
  • Odd. NosphiniumW.Beckers.lat. (31 - 50) S, C a severná S Amerika Beringia Hawaii [27]
  • Odd. nov. A (V. abyssinica skupina) (1–3) Afrika: rovníkové vysoké hory
  • Odd. nov. B (V. spathulata skupina) (7–9) západná a stredná Ázia: severný Irak až Mongolsko [25]
  • Odd. PlagiostigmaGodr. (120) severná pologuľa (vrátane Difúzie) [33][34][35]
    • Grex Primulifolia
  • Odd. RubelliumW.Becker (3–6) S America: Chile [19]
  • Odd. SclerosiumW.Becker (1–4) severovýchodná Afrika až juhozápadná Ázia [36]
  • Odd. TridensW.Becker (2) južná S Amerika
  • Odd. Violas.str. (Rostellataežiadne M. nelegálne.) (75) severná pologuľa (fialky) (vrátane Pokánie) [26]
    • Subsect. RostrataeKupffer (W.Becker)[37]
    • Subsect. Viola
  • Odd. XylinosiumW.Becker (3-4) Stredomorský región

Upraviť druhy

Rod zahŕňa fialky pre psov, skupinu najbežnejších druhov bez vône Viola v mnohých oblastiach sladká fialová (Viola odorata) (pomenovaný podľa svojej sladkej vône) a mnoho ďalších druhov, ktorých bežný názov obsahuje slovo „fialová“. Ale nie iné „fialky“: Ani jedno Streptokarpus sekta Saintpaulia („Africké fialky“, Gesneriaceae) ani Erythronium dens-canis („fialové zuby“, Liliaceae) sú príbuzné s Viola.


Viola sacculus - záhrada

Violy sú skoro kvitnúca rastlina. Tieto trvalky sa často pestujú ako jednoročné. Väčšina ľudí verí, že sú to letničky. Sú to skoro kvitnúce rastliny koncom jari až začiatkom leta. Potom sa uprostred letných horúčav scvrknite.

Pochádzajú z južnej pologule. Violy, ktoré sa dajú ľahko pestovať, často nájdete vo voľnej prírode v ich rodných oblastiach.

Vedel si? Macešky a violy sú súčasťou úzko príbuznej rodiny.

Malé rastliny vytvárajú množstvo jemných, jasných, voňavých kvetov v šperkovitých odtieňoch žltej, marhuľovej, modrej, šarlátovej, bielej a fialovej. Viola je všeobecne odolnejšia voči zime ako maceška s veľkými kvetmi.

Violy sú populárne, ich pestovanie je ľahké a zábavné. Naplňte oblasť alebo celú posteľ Violou pre výrazný jarný efekt! Sú tiež skvelé v parapetoch a nádobách.

Violy sa pestujú zo semien. Majú rady plné až čiastočné slnko. Violu môžete naočkovať priamo do svojej kvetinovej záhrady alebo zasadiť do interiéru na neskoršie presadenie. Ak chcete kvitnúť na jar, musíte violu začať s kvetináčmi a nádobami v interiéroch šesť až osem týždňov pred posledným mrazom.

Semená violy vysievajte skoro na sezónu a zľahka ich zalejte 1/8 "pôdou. Raz ich dôkladne zalejte. Pomaly klíčia.

Transplantujte sadenice Violy do svojej záhrady po dátume posledného mrazu pre vašu oblasť. Rozmiestnite ich 6 "od seba. Budú tolerovať malé tlačenie. Ak vytvárate záhon, možno budete chcieť pred výsadbou vytvoriť vzor alebo farebnú schému. Alebo použite zmiešané odrody.

Rastliny violy uprednostňujú chladné až teplé podnebie a v letných horúčavách trochu vädnú. V teplejších oblastiach odporúčame polotieň. Znášajú rôzne pôdy. Pri ich výsadbe pridajte univerzálne hnojivo, potom raz mesačne.

Akonáhle sú vaše rastliny Viola založené, mali by dobre rásť, aj keď ich ponecháte bez dozoru. Pôda by mala byť vlhká, ale nie mokrá. Polievajte ich počas sucha, raz alebo dvakrát týždenne. Udržujte ich dobre odburinené.

Odstráňte vyčerpané kvety, aby ste podporili ďalšie kvitnutie, a predĺžte obdobie kvitnutia. Takto tiež zostane vzhľad čistý a krásny.

Viola málokedy má problémy s hmyzom a chorobami. Ak sa vyskytnú problémy s hmyzom alebo chorobami, ošetrujte ich včas organickými alebo chemickými repelentmi a fungicídom.


Viola sacculus - záhrada

Gayana Bot. 68 (2): 297-308, 2011

ARTÍCULOS PRAVIDLÁ

Štúdium a rehabilitácia niektorých endemických argentínskych taxónov rodu Viola L. (Violaceae) a lektotypifikácia peruánskeho druhu

Estudio y rehabilitación de algunos taxones endémicos argentinos en el género Viola L. (Violaceae), y lectotipificación de una especie peruana

JOHN M. WATSON & ANA R. FLORES

Taxóny Viola sekta Andinium sú podrobné. W. Becker opísal nové violy zozbierané H.F. Comberom v rokoch 1925-1926. O šesťdesiat rokov neskôr R.A. Rossow ich ošetroval na Flore Patagonica. Jeho názory boli následne sledované v Argentíne a ovplyvňujú taxonomické rozhodnutia tam prijímané. Tri z Comberových druhov, ktoré Rossow nezahrnul ani neprijal, sú rehabilitované. V. comberi, ním synonymizované, sa svojou jedinečnou sadou znakov kriticky líši od všetkých príbuzných taxónov. Položil V. kotyledón subsp. lologensis v synonymii pod V. dasyphylla. Pretože kombinuje rovnako určujúce znaky tohto druhu a V. kotyledón, je tu povýšený na plnú druhovú hodnosť. V. escondidaensis, zreteľný taxón bez blízkych príbuzných, bol z rastliny Flora Patagonica vynechaný. Môže byť nájdený nesprávne synonymizovaný pod V. fluehmannii. V. nobilis, ako je tiež komparatívne uvedené v závere, je lektotypizovaný.

KOČNÉ SLOVÁ: Adaptácia, andská oblasť, severná Patagónia, vzácnosť, taxonomické hranice, exempláre druhov, nevystopovateľné taxóny.

Se examinan taxones de Viola de la secciónAndinium. W. Becker popisuje Nuevas violas recolectadas od H.F. Combera en 1925-1926. Sesenta años más tarde R.A. Rossow las trata en Flora Patagónica. Sus puntos de vista han sido posteriormente seguidos en Argentina a han influido en las decisiones taxonómicas tomadas allá. Pozrite sa na rehabilitačné skúšky z Comber que no fueron incluidas o aceptadas por Rossow. V. comberi, que fue sinonimizada por él, difiere críticamente de todos los taxones relacionados por un conjunto de caracteres únicos. El pone a V. kotyledón subsp. lologensis como sinónimo de V. dasyphylla. Porque combina por igual características de esta especie y V. kotyledón, se eleva a rango de especie. V. escondidaensis, un taxón differto sin parientes cercanos, fue omitido de Flora Patagónica. Esta puede ser encontrada nesprávnosť como sinónimo de V. fluehmannii. V. nobilis, como también se menciona comparativamente en la Conclusión, se lectotipifica.

PALABRAS CLAVE: Adaptación, andino, Patagonia del norte, taxones escasos, divisiones taxonómicas, especimenes tipo, taxones extraviados.

Viola tu uvažované taxóny patria do podstatnej sekty. Andinium W. Becker (1925). V súčasnosti sú čísla sekcií ca. 114 druhov (Watson & Flores, H. E. Ballard, nepubl.). Vyskytujú sa takmer nepretržite pozdĺž andsko-pacifického sektoru medzi rovníkom a 48 ° j. Š. Ich hlavným centrom distribúcie sú stredné a južné mierne pohorie Kordillery Argentíny a Čile medzi 30 ° južnou šírkou a 41 ° južnej šírky, so sekundárnymi strediskami v SZ Argentíne a Peru. Tri tu uvedené taxóny obývajú južný sektor hlavného distribučného centra medzi 37 ° južnej šírky a 41 ° južnej šírky (obr. 1).

Oddiel Andinium Pozostáva z trpaslíkov, hlavne opatrných bylinných jednoročných rastlín a chamaepytov. Mnohé z nich sú málo známe, niektoré boli zhromaždené iba raz a bez následného znovuobjavenia. Aj keď je vegetatívna forma rôznorodá, v tejto časti dominujú kaudikulátne taxóny rosulate (Reiche 1893, Becker 1925, Watson & Flores 2007). Z troch druhov opísaných nižšie sú dva rosulate, zatiaľ čo tretí, Viola escondidaensis W. Becker, na špičkách svojich stoniek nesie malé prchavé sezónne ružice.

Pre sektu boli zverejnené vnútrodruhové prvky. Andínium, a niektoré sa ešte dajú nájsť vo všeobecných taxonomických katalógoch (napr. Marticorena a Quezada 1985). Avšak len málo z nich - ak vôbec nejaké - sú súčasnými špecialistami rozpoznané. Táto časť vždy do veľkej miery pozostávala z taxónov s úplným druhovým stupňom, stupeň klasifikácie je teraz takmer všadeprítomný. Morfologické diskontinuity nie sú neobvykle minimálne a dokonca ani jednotlivé, ale vždy presné a často ich podporuje geografická separácia.

V rokoch 1925 až 1927 bol anglický profesionálny záhradník a škôlkar Harold Comber financovaný britským konzorciom, ktorého cieľom bolo vrátiť do záhradníctva nové rastliny zo severnej andskej Patagónie (Coats 1970, Del Vitto a kol. 1998: 198). Väčšina jeho práce sa odohrala v Argentíne. Urobil tiež komplexné zbierky poukážok pre Kráľovské botanické záhrady v Kew. Medzi ne patrilo niekoľko Viola druhov.

Wilhelm Becker z Berlína-Dahlem, vedúci Viola orgán svojej doby a najvyšší odborník k dnešnému dňu sek. Andínium, určil Comberove patagónske zbierky rodu 1925 a 1926. Deväť z nich označil za nové taxóny sekcie Bulletin of Miscellaneous Information, Kráľovské botanické záhrady v Kew [teraz Kew Bulletin] (Becker 1928).

Z Comberových noviniek sú dvaja na vnútrodruhovej a jedna na konkrétnej úrovni všetci modernými špecialistami dohodnutí ako synonymá. Niekoľko ďalších je všeobecne prijatých, ale tí, o ktorých sa tu uvažuje, buď neboli zadaní, alebo boli uvedení ako synonymá vo Flora Patagonica (Rossow 1988). V súčasnosti ich neuznávajú ani vnútroštátne orgány v Argentíne (Xifreda & Sanso 1999, Sanso a kol. 2008). Tu sú uvedené dôvody na potvrdenie ich prijatia a tiež na zvýšenie stupňa jeden na druh.

Viola nobilis W. Becker je zaradený nižšie ako jeden z niekoľkých v sekte. Andinum ktoré sú známe iba z ich typových zhromaždení.

MATERIÁLY A METÓDY

Comberove typy a jeho ďalšie Viola vzorky boli preskúmané v rokoch 1971 a 1995 v Kráľovskej botanickej záhrade v Kew, herbári (K). Nikde inde nie sú známe duplikáty. Preskúmaná bola aj kópia zberateľských poznámok k poľu s obmedzeným vydaním (Comber 1928).

Okrem toho osobné informácie z jeho ručne napísaných memoránd a máp sprístupnila jeho dcéra Mary Comber-Miles.

V 90. rokoch sa uskutočnilo niekoľko terénnych prieskumov u všetkých troch druhov opísaných nižšie. Ďalšie informácie a pozorovania pridali J. & H. Birks, K. Blaxland, P. J. Erskine, M. Ferreyra, M. Millahuinca, M. & A. Sheader a D. & A. Wraight. Mnoho relevantných nepublikovaných informácií z terénu poskytlo R.A. Rossow v roku 1993, ktorý poskytol aj duplikát vzorky poukážky V. escondidaensis.

Viola comberi W. Becker, Bull. Rôzne Informovať. Kew 1928: 136.
TYP: „Argentína, 40 ° J:“ Prov. Neuquén, „Cerro Colohuincul, medzi San Martínom de los Andes a Lago Huechulafquen, 2 100 m, december 1926, H.F Comber 882 Vidieť iba jednu rastlinu. Kvety žlté, pruhované s hnedými čiarami. “(Holotyp K!).

Štyri Comberove objavy pochádzajú z Cerro Colohuincul (2 146 m) bezprostredne na juh od Lago Curruhue Chico (Comber 1928) (obr. 1): Viola squamulosa W. Becker - synonymum pre Viola sacculus Skottsb. (Obr. 2), Viola dasyphylla W. Becker (obrázky 3 a 4), Viola coronifera W. Becker (obr. 5) a V. comberi. Tento rozľahlý horský masív, ktorý bol predtým kvetinársky nepreskúmaný, možno nájsť alternatívne ako Cerro Aseret, jeden z jeho podriadených vrcholov na západe. Všetky tieto druhy okrem V. comberi, sú známe z iných lokalít. Ako bolo uvedené, Comber narazil iba na jednu rastlinu, a to na typ.

POSTAVA 1. Geografický kontext celkovej distribučnej oblasti uvažovaných Comberových troch vioiel (vľavo). Individuálne distribúcie v argentínskej Patagónii z V. comberi, V. escondidaensis a V. lologensis (správny).

OBRÁZOK 1. Ubicación geográfica del área de distribución total de las tres violas de Comber estudiadas (izquierda). Distribuciones individuales de V. comberi, V. escondidaensis r V. lologensis en la Patagonia argentina (derecha).

OBRÁZOK 2. Viola sacculus Cerro Catedral, Río Negro, Argentína, december 2002 (Foto: Ana Flores).

OBRÁZOK 2. Viola sacculus Cerro Catedral, Río Negro, Argentína, diciembre 2002 (Foto: Ana Flores).

OBRÁZOK 3. Viola dasyphylla s typickou kompaktnou formou ružice a čiernymi viskóznymi kalichmi. Cerro Chapelco, Neuquén, Argentína, január 1991 (Foto: John Watson).

OBRÁZOK 3. Rosetas de Viola dasyphylla mostrando su típica forma compacta y sus cálices negro-viscosos. Cerro Chapelco, Neuquén, Argentína, enero 1991 (Foto: John Watson).

OBRÁZOK 4. V. dasyphylla na začiatku ovocia, zreteľne vykazujúci charakteristické tmavé kalichy. Cerro Atravesada, Neuquén, Argentína, december 2007 (Foto: Ana Flores).

OBRÁZOK 4. V. dasyphylla en fructificación temprana, exhibiendo claramente su distintivo cáliz oscuro. Cerro Atravesada, Neuquén, Argentína, diciembre 2007 (Foto: Ana Flores).

OBRÁZOK 5. Viola coronifera, zobrazujúci vymedzovací krúžok koruniek smerujúcich nahor na ružicu. Cerro Colohuincul, Neuquén, Argentína, december 1992 (Foto: John Watson).

OBRÁZOK 5. Viola coronifera con las corolas hacia arriba sobre la roseta, formando un anillo definido. Cerro Colohuincul, Neuquén, Argentína, diciembre 1992 (Foto: John Watson).

Po Comberovi sa až do roku 1988 neuskutočnilo žiadne ďalšie floristické skúmanie hornej hory. Medzi týmto rokom a súčasnosťou ju pri rôznych príležitostiach skúmali malé skupiny a jednotlivci z Európy s botanickými záujmami (napr. Erskine 1994, Výskumná skupina pre ekologické a environmentálne zmeny). nedatované, Zwienen 2011). Hlavným cieľom týchto návštev boli vždy violy. Regionálni argentínski botanici teraz určite skúmali vysoko aj na Cerro Colohuincul (Ferreyra a kol. 2006). So všetkým vyššie uvedeným sa stretli V. coronifera, ale žiadny nehlásil žiadnu rastlinu rozpoznateľnú ako V. comberi.

Jasne to naznačujú Beckerove protológy (1928), kde sú citované poľné poznámky Combera V. coronifera a V. comberi sú si všeobecne veľmi podobné. Obidve majú identické, tesne nasiaknuté lístie s krúžkom kvetov smerujúcich nahor, ktoré korunujú plochý povrch ružice (obr. 5). Corollas sú podobné veľké a jasne žlté až svetlooranžové, neobvyklé sfarbenie trvaliek rezu. Osamelý V. comberi ružica je v porovnaní s V. coronifera. V. comberi koruny sú popisované ako husto žilkované s hnedou. Avšak občasné formy s hnedými žilkami alebo s hnedým odtieňom V. coronifera sú tiež známe (pers. obs.). Bohužiaľ nie je možné odvodiť zo solitérneho exemplára V. comberi či je hnedá žilkovanie stálou alebo variabilnou vlastnosťou. Jednotlivci s neoznačenými korunami by boli na pohľad určite na nerozoznanie V. coronifera.

Preskúmali sme jediný exemplár z V. comberi povrchne v Kew a naše pozorovanie potvrdzuje informácie poskytnuté Beckerom (1928).

Hlavné kritické odlišnosti medzi týmito dvoma taxónmi sú malé a kryptické, ale napriek tomu sú významné a určujúce v kontexte sekty. Andinium. Nižšie uvedené komparatívne opisy, prevzaté z Beckerovej (1928), označujú rozdiely:

KLÍČ K ROZDELENIU V. CORONIFERA A V. COMBERI

1. Separy: 8 mm dlhé. Spur asi 1 cm dlhý. Tyčinky sa neriadia. Hrebienok štýlu: lievikovitý, ale s otvorom opásajúcim predok. V. coronifera
1 '. Separy: 5 mm dlhé. Spur asi 4 mm dlhé. Tyčinky: husto brvité. Štýl hrebeňa nie je lievikovitý, ale má dva bočné vodorovné dolu zakrivené laloky a krátky stredný lalok smerujúci dozadu. V. comberi

Viola escondidaensis W. Becker, Bull. Rôzne Informovať. Kew 1928: 138 (obrázky 6,7 a 8)
TYP: "Argentína, Valle Escondida, územie Neuquen, 1925-6, H.F. Comber 241 Trvalka s podzemnými stonkami. Kvety bledozelené s modrými líniami." (Holotyp K!).
Ikona .: A.R. Flores, Chagual 5:35, obr. 3. 2007.

Trpasličí, rizomatózny, trváca bylina, pilosovitá až svetlozelená, šíriaca sa do 30 cm alebo viac od hrubšieho vertikálneho centrálneho koreňa rozsiahlym podzemným systémom riedko sa rozvetvujúcich, viac-menej vodorovných, štíhlych, vláknitých, mäsito-krehkých, bielych bežcov, niekedy sa objavujúcich ako polohlavé, bezlisté stonky, listnaté, vzdušné zakončenie podnožené až vzpriamené, vysoké 515 cm pri anteéze. Nadzemná stonka jednoduchá, asi 2 - 2,5 mm priemerná, subkutánna, niekedy krvavočervená (obr. 6) internódia plodných stoniek asi 2 - 5 mm horná stonka a stopky lysé až pilovité. Štípky chýbajú. Zrelé listy belavozelené až sivasto zelené, zvyčajne subpatentné na suberekciu, 10 - 20 x 1,5 - 4 mm vrátane pseudopetiolu, redukované a riedke na spodnej časti stonky, horná plocha lysá alebo s odľahlými, drobnými chĺpkami, spodná plocha lysá až husto biela pila , okraj lysý až ciliovaný pseudopetiol dlhý asi 5 - 8 mm, zužujúci sa na základni na asi 0,3 - 1 mm širokú čepeľ oblanceolate- až subspathulate-cuneate, tupú až akútnu a krátko apikulárnu. Kvety osamelé od pazuchy, asi 10, na konci výhonku preplnené lístím, biele alebo bledozelené so žltým hrdlom, najspodnejším lístkom, až po všetky lístky, ktoré sú riedko žilkované bledomodro fialovou farbou alebo koruna s husto žilkovanými hlboko fialovými tónmi. Stopky rovnaké alebo často presahujúce listy, s dvoma tmavými, lineárne kopijovitými, akútnymi bazálnymi listencami, asi 1,5 mm dlhé. Separy kopijovité až vajcovité, viac-menej kamenné, ostré, okraje lysé až riedko brvité. Apex okvetných lístkov niekedy jemne suberózne alebo ostré horné okvetné lístky 7-8 mm, kopytovité až podlhovasto-kopytovité, tupé, zakrivené až silne zakrivené, viac alebo menej hore otočené, lysé bočné okvetné lístky 7-8 mm, kopulovité, viac alebo menej otočné, tupé zrezať, lysé až slabo a riedko pilovité na základni najspodnejší okvetný lístok 6-7 mm, podlhovasto-pandurátové, často smerované, hlboko emarginátne s dvoma podlhovastými, tupými koncovými lalokmi, fúzaté s dvoma postrannými líniami hustých, pílzových chĺpkov pri výbežku ústia ca 2-3 mm. Tyčinky krátko pilose. Štýl geniculate, nad klaviatúrou clavate dva trochu odlišné, úzke, dozadu otočené laloky.


OBRÁZOK 6. Silne fialovo žilkovaný, lysý jedinec V. escondidaensis s červenými stopkami. Provinčný park Tromén, Neuquén, Argentína, november 2002 (Foto: Ana Flores).

OBRÁZOK 6. Planta glabrescente individual de V. escondidaensis con venas fuertemente violetas en todos los pétalos, y tallos rojos. Provinčný park Tromén, Neuquén, Argentína, november 2002 (Foto: Ana Flores).

Keď je žilná ​​korunka hustá a intenzívna, mierne saturuje okolité tkanivá a tiež dodáva špičkám okvetných lístkov slabý modrastý nádych pozadia (obr. 6).

Vyššie uvedený opis je upravenou a rozšírenou verziou pôvodného protológa (Becker 1928). Zahŕňa drobné morfologické znaky nájdené v nedávno objavených populáciách popísaných nižšie. Najsevernejšia populácia je prevažne lysá až svetlošedá (obr. 6 a 7). Avšak u žiadneho polymorfného charakteru nebola zaznamenaná definujúca diskontinuita.


OBRÁZOK 7. Biotop trblietavej populácie presvitajúcich populácií Viola escondidaensis. Provinčný park Tromén, Neuquén, Argentína, december 2002 (Foto: John Watson).

OBRÁZOK 7. Habitat coironal de las poblaciones glabrescentes de Viola escondidaensis. Provinčný park Tromén, Neuquén, Argentína, diciembre 2002 (Foto: John Watson).

Neskoršia februárová kolekcia (F&W 10691) pozostáva z juvenilných sterilných výhonkov vysokých 2 - 5 cm, listov husto nasadených, vrchol je zreteľne subimbricate-rosulate.

Taxonomicky vzdialené V. escondidaensis nenesie zjavnú podobnosť so žiadnym iným opísaným druhom sekty. Andinium. Jeho status platného, ​​zreteľného druhu, podporený vyššie uvedeným opisom, je nepopierateľný a súčasní autori o ňom nikdy nepochybovali (Watson 1994a, 1994b, Watson & Flores 2007). V súčasnosti je známy zo štyroch všeobecne neobjasnených lokalít Severnej Patagónie v provinciách Neuquén a Río Negro, pričom najsevernejším z nich je Tromén Provincial Wild Nature Park. Martin a Anna Sheader (v litt.) si veľmi nedávno všimli na fotografickom snímke, čo sú nepochybne sterilné výhonky V. escondidaensis rastie medzi Viola congesta Gillies ex Hook. & Arn. Toto bolo zaznamenané v blízkosti El Huecú, na severe provincie Neuquén, 65 km južne od oblasti Tromén.

S pomocou informácií poskytnutých Comberovou dcérou bola typová stránka Valle Escondida (sic), bol dočasne vysledovaný približne o 125 km južnejšie, na vyvýšenom mieste západne od Zapaly, medzi cestami RN13 a RN46 a severovýchodne od Lago Aluminé. Ďalší nedávny objav (obr. 8), najjužnejší, uskutočnila Marcela Ferreyra. Nachádza sa v provincii Río Negro na 41 ° 07'21.33 "j. Š. 70 ° 42'29.32" z. Š. V blízkosti Pilcaniyeu, ca. 25 km priamo na východ od Lago Nahuel Huapi (M. & A. Sheader v litt.). To umiestňuje asi 260 km južne od Valle Escondida. Pozdĺžny rozsah druhu (obr. 1) sa preto blíži k 450 km.

SKÚŠANÉ VZORKY: Argentína, Prov. Neuquén, odd. Chos Malal, provincia Parque Tromén, južný vchod, 37 ° 10 ״ 30,60 ׳ j. Š., 70 ° 10 ״ 05,88 ׳ Z, 1997-2000 m.s.m. XII-1992, Rossow a kol. s.n. (ako Flores & Watson 7613) (Herb. Flores & Watson) Tamtiež, 24-XII-2002, Flores & Watson, 10632 (Herb. Floies & Watson) Tamtiež, 05-II-2003, Floies & Watson 10691 (Herb. Flores a Watson).

OBRÁZOK 8. V. escondidaensis z populácie s listami bielych pilos. Pilcaniyeu, Río Negro, Argentína, december 2005 (Foto: Martin & Anna Sheader).

OBRÁZOK 8. V. escondidaensis de una población con sus hojas blanco-pilosas. Pilcaniyeu, Río Negro, Argentína, diciembre 2005 (Foto: Martin & Anna Sheader).

Viola lologensis (W. Becker) J. M. Watson, stat. nov. (Obr. 9). Bazionym: Kotyledón violy Ging. subsp. lologensis W. Becker, Bull. Rôzne Informovať. Kew 1928: 135
TYP: „Argentína, 40 ° j. Š.“, Prov. Neuquén, "Vega Lolog,", 810 m, december 1926, H.F. Comber 816 Dlho zakorenená trvalka z piesčitých kamenistých miest. Kvety biele s fialovými čiarami a priesvitným okrajom. “(Holotyp K!).
Ikona .: S. Clay, súčasná skalná záhrada, tanier 55 (dolný). 1937.

OBRÁZOK 9. Viola lologensis (W. Becker) J. M. Watson, Lago Lolog, Neuquén, Argentína, december 1926 (Foto: Harold Comber, reprodukcia z Claya, 1937)

OBRÁZOK 9. Viola lologensis (W. Becker) J. M. Watson, Lago Lolog, Neuquén, Argentína, diciembre 1926 (Foto: Harold Comber, reproducido desde Clay, 1937)

V roku 1926 uskutočnil Comber dve zhromaždenia a Viola zo sekty. Andinium nad Lagom Lolog v provincii Neuquén v Argentíne. Comber je deväť nových Viola taxóny zahŕňali rastlinu Lolog, ktorú Becker (1928) vyhodnotil ako poddruh (subsp. lologensis) z V. kotyledón (Obrázky 10 a 11). Pri typovom opise poznamenal štýlový hrebeň: „2 bočné visiace laloky, 1 krátky lalok nasmerovaný dozadu, teda rovnaký ako typický V. kotyledón, “ Takýto štýl hrebeňa však predstavuje obrys nemenej porovnateľný s hrebeňom V. dasyphylla (Rossow 1988). To that can be added the corolla description of the violas from Lolog: white flowers with violet or blue guide lines, which the reproduced photograph from Clay (1937) (Fig. 9) clearly shows. This corolla pattern is typical of V. dasyphylla (Fig. 3). On the other hand, when present, darker lines on V. cotyledon are relatively inconspicuous (Watson & Flores 2007), and its white-flowered forms almost lack venation completely (Fig. 10).

FIGURE 10. A white-flowered Viola cotyledon with the usual much-reduced guidelines. The narrower foliage and lax form are also apparent. Lonquimay Pass, Chile, November 2003 (Photo: Ana Flores).

FIGURA 10. Flores blancas de Viola cotyledon con la casi ausencia de líneas en los pétalos. También se aprecia la forma laxa y angosta del follaje. Paso Lonquimay, Chile, noviembre 2003 (Foto: Ana Flores).

FIGURE 11. V. cotyledon. Volcán Lonquimay, Chile, November 2003 (Photo: Ana Flores).

FIGURA 11. V. cotyledon Volcán Lonquimay, Chile, noviembre 2003 (Foto: Ana Flores).

Curiously, instead of providing any further reason or justification for the relationship with V. cotyledon, Becker went on to make the following informal comparative observation based on V. dasyphylla directly after the relevant type descriptions: "V. dasyphylla and V. cotyledon subsp. lologensis exhibit points of strong resemblance. Both have small flowers with completely glabrous petals and shorter spurs. V. cotyledon has the most strongly hairy petals . "

Given that comment, the decision to ally his subsp. lologensis with V. cotyledon rather than V. dasyphylla would seem potentially untenable.

Considering it was based entirely on the protologue and comments as quoted above (Becker 1928), the placement by Rossow (1988) of subsp. lologensis in synonymy with V. dasyphylla was logical and practical. He had no extensive personal knowledge of the section, or opportunity to view the specimens at Kew (Rossow 1988), and the taxon was unknown in habitat to anyone but Comber himself, who died in 1969 (Coats 1970).

As noted, Comber, also an accomplished photographer, was sponsored by British gardeners (Coats 1970, Del Vitto 1998). As a result various attractive plants he encountered have long been better known to lay specialists than to botanical science. Sampson Clay (1937) produced a supplement to an earlier encyclopaedic horticultural survey of the world's mountain flora. He approached plant explorers for information and illustrations. They included Comber, whose black and white photograph captioned subsp. lologensis, the only reliably identified image of the taxon, is included in his work (Clay 1937: plate 55), and is also reproduced here (Fig. 9). Despite technical limitations, it clearly reveals the plant's critical characteristics, including the calyx.

Extensive familiarity with V. cotyledon and V. dasyphylla in their habitats at numerous sites has led to relatively facile differentiation between these species in the sterile state on most occasions. Foliage of V. dasyphylla may be seen in Figures 3 & 4, that of V. cotyledon in Figures 10 & 11. Even when most alike, a combination of the characters as follow will almost invariably determine them:

KEY TO DISTINGUISH V. COTYLEDON A V. DASYPHYLLA BY FOLIAGE

2. Rosette always as above. Rosettes of plant closely proximate, contingent. Foliage always green or bronze-green. Leaf distinctly apiculate. Cartilaginous leaf margin green or dull reddish, never white or pale yellow. V. dasyphylla

2'. Rosette very rarely as above. If so, then rosettes of plant usually in loose and uneven formation. Foliage most commonly green, at times glaucous. Leaf as a rule less or not apiculate. Cartilaginous margin of leaf frequently white or pale yellow. V. cotyledon

These characteristics are also well depicted for V. dasyphylla in Watson (1994b: plate 334, incorrectly captioned as Viola fluehmannii Phil.), and for V. cotyledon in Watson & Flores (2007). Ferreyra a kol. (2006) observe in their text: "(V. dasyphylla) . rosettes dense, cylindrical or hemispheric." and "It can be recognised by its low rosettes, camouflaged against the ground ."

Another important floral distinction has apparently escaped the attention of other trained observers. In the live state at anthesis the calyx of V. dasyphylla is shiny-viscid and commonly jet-black, or at least almost always deep-toned (Figs. 3 & 4). Erskine (1994) notes that on Cerro Colohuincul, "In some instances the flowers (of V. dasyphylla) had striking reddish calyces ." However, although sometimes evident in habitat photographs, as in examples cited above, this condition is scarcely if at all perceptible in dry voucher specimens. It is also usually obscured, even in habitat, due to the calyx being mainly or entirely concealed beneath the foliage. By contrast, the calyx of V. cotyledon is never black or dark red, but more or

less green-herbaceous to pale yellow or whitish, subviscid, and readily visible as a rule (Figs. 10 & 11).

Examination of Comber's V. lologensis collections at Kew and his photograph cited above reveal it to have notably elongated shoots sparsely clad with foliage in the lower section and terminated by lax rosettes: Clay (1937) confirms this habit in his comparison with typical V cotyledon. The calyx of V. lologensis is pale the leaves equate to the narrower blade outline of V. cotyledon. Without doubt, this Lolog plant always, evidently and uniquely combines critical characters which are otherwise limited either to V. dasyphylla or V. cotyledon. Furthermore, Comber describes both Lolog populations as having distinctive foliage: "Whole plant tinged purplish" (type), "Leaves purplish" respectively (Comber 1928). Thus, several diagnostic features consistently distinguish the taxon in question from nearest relatives, urging elevation of V. cotyledon subsp. lologensis to species rank. Its circumscription and recognition at that taxonomic level conforms to many similar narrowly defined species within sect. Andinium

DIFFERENTIATING KEY FOR V. COTYLEDON, DASYPHYLLA A LOLOGENSIS

1. Flowers large, over 1.5 cm wide, lowermost and lateral petals always clearly bearded. V. cotyledon
1'. Flowers medium, under 1.5 cm wide, all petals glabrous.
2. Rosettes always depressed, distinctly imbricated, often somewhat cryptically coloured. Leaves more or less spathulate. Calyx at anthesis shiny-viscid, usually dark, usually jet-black. V. dasyphylla
2'. Rosettes lax, elongated, not tightly imbricated, purplish. Leaves oblanceolate. Calyx pale. V. lologensis

SPECIMEN EXAMINED: "Hill near Vega Lolog, 1380 m., Dec. sandy hilltop. Leaves purplish. Flowers white with blue 1926, H.F. Comber 553 Perennial with long taproot, from lines and yellow eye." (K!).

Viola nobilis W. Becker, Bot. Jahrb. Syst. 37: 590. 1906. TYPE: "Peru, (Dept. Junín): auf Bergen westlich von Huacapistana in voller Blüte gesammelt. Auf Steppen mit eingestreuten Strãuchern, 3200 m ü. M., blühend am 18 Januar 1903, Weberbauer 2214" (lectotype, designated here, Z not seen*, holotype B destroyed). *Note: Not seen by the present authors, but examined by H.E, Ballard jr., who provided the information.

Much herbarium material was eliminated during the allied bombing of Berlin in March 1943 (Hagemann & Zepernick 1993), including the holotype of V. nobilis (Liesner 1993). At the time Liesner wrote, the holotype was presumed to have been the only specimen, but Prof. H.E. Ballard has since discovered an isotype at Zürich, and has generously offered the opportunity for it to be lectotypified in this paper.

Clearly, the number and incompatible nature of variations between their several organs indicate beyond doubt that V. comberi cannot reasonably be dismissed as an aberrant or monstrose form of V. coronifera.

While possible, random hybrid origin seems improbable. Hybrids in the section are now recognised but rare (Watson, Blaxland & Flores unpubl.). However those identified or suspected have been intermediate between actual or postulated parents, with no dissociated characters. If hybrid origin is insisted upon, V. coronifera (Fig. 5) must be one hypothetical parent and V. dasyphylla (Figs. 3 & 4) is the only credible second parent on Colohuincul for reasons of morphology and habitat proximity. A shared pollinator between species possessing such dissimilar corollas seems implausible. Interim evidence and observations strongly support the probability for Andean violas of at least partial specialised pollinator selection based on colour, scent, style crest and spur morphology, as well as altitudinal distribution (Watson 1994a, Watson & Flores 2007, Watson & Flores unpubl.)

However, if the hypothesis is considered, an explanation is required for the pilose stamens of V. comberi, a rare, perhaps derived feature recorded for no other species on the mountain and relatively few taxa in the section. Unfortunately the collector did not note whether V. comberi was found close to any other Viola species (Comber 1928). Viola seeds are relatively heavy and can only be expelled short distances by natural ballistics or ants (Yoo & Jang 2010). So proximity to at least one parent would be expected if hybrid origin were recent, as suggested by the existence of a solitary example with a single rosette.

To encounter sect. Andinium populations of extremely few individuals, or even a single plant, is not exceptional (pers. obs.). Despite being known to date as one example, we therefore consider that on the basis of several consistent differences from its relatives, this enigmatic but precisely-described taxon merits recognition at the species level. Considering any prospective search to locate further possible individuals of V. comberi in habitat, the facies of V. coronifera and V. comberi appear to be so equivalent that distinction between them under field conditions may not prove possible. In that case large-scale comparison would need to be carried out later with adequate dissection and magnification facilities. As one potential future line of investigation therefore, a systematic programme to collect a considerable random sample of corollas, one per plant, of these yellow violas on Colohuincul is recommended. This should include all brown-veined individuals. It could provide critical insight into the alternative possibilities of the existence of further individuals of V. comberi, or hybridisation, or floral variation in V. coronifera.

Inaccessible-looking Cerro Curruhue (2,130 m) immediately opposite to the north above Lago Curruhue Grande may also harbour related populations of these violas.

If never encountered again, and considering its close similarity to V. coronifera, the origins, status and distribution of V. comberi will remain open to speculation.

Why did Rossow (1988) place V. comberi in synonymy with V. cotyledon? They differ so radically in flower size, posture, colour and relative spur proportion, as well as leaf-blade outline. Other contemporary authors have either considered it a form or synonym of V. coronifera (Watson 1994a, 1994b), or a distinct species (Watson & Flores 2007). Following the V. cotyledon entry, Rossow (1988) observed that although he had not seen the V. comberi type specimen, his synonomy was based on careful study of its description. As a result he had found no significant difference between V. cotyledon a V. comberi other than the yellow corolla and indumentum on the upper petals of the latter. He supposed the exceptional flower colour might have been an abnormality of that particular plant, or else a descriptive mistake by Comber. Rossow then cited an otherwise typical V. cotyledon (M.N. Correa a kol. 5716) with similarly pubescent petals for comparison. There is no reason at all to doubt Comber's colour description of the corolla (Comber 1928). Rossow (1988) also had difficulty with V. coronifera, which he mistakenly described as white. Comber correctly recorded it as yellow (Comber 1928, Becker 1928). Becker (1928) in fact described glabrous upper petals for V. comberi in the protologue, with clavate indumentum on the lateral petals only, exactly equivalent to his circumscription of V. coronifera. Rossow's comparative reference to an atypical specimen of V. cotyledon is therefore irrelevant.

Among other critical omissions from Rossow, are lack of comparisons between flower sizes and positions. Becker (1928) notes V. comberi flowers as about 1 cm wide and "subconspicuf. As with V. coronifera they form a usually upwards-facing crown or ring on the rosette face (Fig. 5). By contrast, flowers of V. cotyledon measure ca 1.5-2 cm or more across, among the largest of the section, and are showy, even in sicco. They also always face more or less obliquely outwards clearly at or below the rosette circumference, and as a rule much more randomly (Figs. 10 & 11). Furthermore, the impeccable standard of the collector Comber's fieldwork and supporting descriptions are apparent to all who study his work (e.g. N.M. Correa pers. comm.). However, Comber recorded his V. coronifera type collection from 2500 m on Colohuincul (Becker 1928). This exceeds the highest point of the U-shaped massif by 124 m, so, as an exception, Comber's elevation data should not be regarded as closely accurate.

Rossow related in 1993 how he had attempted to explore Colohuincul before contributing Viola to Flora Patagonica, but failed to reach high elevations and had seen no yellow-flowered violas (R.A. Rossow pers. comm.). He also recognised he had misinterpreted and omitted taxa in his Flora Patagonica treatment. He made clear to the present authors that he intended to revise his work, but sadly did not live to do so.

Viola escondidaensis

The Tromén Park entrance is situated at 2,000 m Valle Escondida and the El Huecú (1,700 m) site, although both marginally lower in elevation, are also mountainous Andean. By contrast, the Pilcaniyeu site lies out on the steppe plains at 980 m. It is included in an informal Bergen University website entry (Ecological and Environmental Change Research Group undated). The report outlines an investigative visit in 2005. Despite the location's relatively lower elevation, the following cushion chamaephytes were recorded among the associated flora: Azorella trifurcata (Gaertn.) Pers., Colobanthus lycopodioides Griseb., Junellia patagonica (Speg.) Moldenke, J. tridactylites (Lag.) Moldenke, Nassauvia juniperina Skottsb. a N. lagascae (D. Don) F. Meigen. P.J. Erskine (in litt.) notes V. escondidaensis at Pilcaniyeu as a population spread over about 40m, amongst open low bushes and rather sparse groundcover. The Tromén Park habitat consists of superficially loose sandy-soiled slopes, or open, shallow depressions, always with a more or less continuous cover of dominant and widespread, well-grazed bunchgrass (Fig. 7). V. escondidaensis has only been found there in and between the bunchgrasses.

Familiarity with the Tromén habitat indicates the species as a probable recent steppic ecotype adaptation, able to elude or survive potentially lethal grazing by regenerating vigorously from below ground and sheltering among more resistant vegetation such as bunchgrass. Another plausible hypothesis might be selective specialised morphology for surviving burial by frequent dense ash layers carried and spread by the prevailing westerly winds during explosive (Plinian) Andean volcanism. Over the last 40 years alone this phenomenon has occurred within the distribution range of V. escondidaensis as a result of eruptions by the volcanoes Villarica (1971), Lonquimay (1988), Copahue (2000), Llaima (2008) and the Puyehue-Caulle range (2011). Within the same period massive deposits have been produced further south by the Hudson (1991) and Chaitén (2009) eruptions.

Except for its white, few-lined flowers the southern colony of V. escondidaensis (Fig. 8) corresponds closely with Comber 's prominently white-hispid type. The markedly glabrescent tendency of the most northern population (Figs. 6 & 7) may be regarded as perhaps representing the early stage of a not untypical linear Andean evolution.

The paper containing the detailed description of V. escondidaensis (Becker 1928) provided data on other taxa of the genus for Rossow (1988). His failure even to mention the species in that work must therefore seem inexplicable. He gave a reason shortly before his untimely death. In the first place he was unable to examine the type, then the only extant material. Although clearly very atypical and systematically remote from all others in Patagonia, V. escondidaensis could have been known already as an obscure extra-Argentinian taxon. He therefore concluded that full investigation in the literature was essential. Unfortunately there was insufficient time to evaluate or add the species before publication (R.A. Rossow pers. comm.). Ironically, Rossow himself, together with colleagues, was the next collector. That chance discovery at Tromén in 1992 led directly to its location at the same site by the present authors a decade later. Consequently it was included in our dissertation at the 2005 Vienna International Botanical Congress, and also featured in a review of sect. Andinium in Chile (Watson & Flores 2007).

This confused situation has apparently caused later repercussion in Argentinian botany. The Viola treatment in Flora Patagonica (Rossow 1988) forms a key reference in Argentina, although in fact he was not given sufficient preparatory time to familiarise with the genus (M.N. Correa pers. comm.). Recent authors have evidently encountered V. escondidaensis equally validly published in the same Becker (1928) paper as are eight other taxa included by Rossow. They must therefore conclude it cannot be an accepted element of the Patagonian flora. Instead it appears in synonymy under Viola fluehmannii Phil. for current Argentina-based taxonomic listings (Xifreda & Sanso 1999, Sanso a kol. 2008). Even without reference material however, the detailed and precise circumscriptions of V. escondidaensis and V. fluehmannii by Becker (1928) and Philippi (1892) respectively plainly indicate many wide and incompatible differences between the species. Among their more evident distinctions can be mentioned rhizomatous growth, presence of indumentum and absence of stipules in V. escondidaensis, and the opposite for V. fluehmannii, including its subwoody shrublet life-form. The totally disparate habits and appearance of the two species may be appreciated by direct comparison of Figures 6 7 & 8 here with figs 4a and 4b in Watson & Flores (2007).

Viola lologensis

In late 2007 the authors devoted several days to searching for V. lologensis v divočine. The first stage consisted of pin-pointing the original sites collected by Comber (1928), whose names have since become unknown to the majority of local inhabitants. Once definitively located, those regions were explored fairly exhaustively at the elevations noted by Comber. Nie Viola species were encountered. V. lologensis may only be relocated by local botanists, if at all.

The areas where Comber collected V. lologensis consist of high ground just to the east of Lago Lolog, and north of its eastern end (Fig. 1). He apparently found it while trekking on horseback (Woodward 1973) to Cerro Colohuincul from San Martín de los Andes (Comber 1928).

A likely hypothesis for the evolution of V. lologensis, based on morphology and known phytogeography, suggests established hybrid origin, with V. cotyledon and V. dasyphylla as putative parents. Both the latter species occur on Cerro Colohuincul shortly to the north of Lago Lolog. V. dasyphylla also inhabits the summit area of Cerro Colorado, immediately south of the lake (pers. obs.). However, as long as hybrid origin remains hypothetical rather than evidential, it is more appropriate to regard V. lologensis as a species rather than a stable nothospecies, as defined by Article 3.4 in McNeill a kol. (2006).

Oddiel Andinium is exceptional for the lack of information and/or extreme rarity associated with a very significant number of its taxa. Some reasons for this phenomenon are offered in Watson & Flores (2007), who provide illustrations and notes of two typically rare examples, the Chilean endemics, Viola minutiflora Phil. a Viola ovalleana Phil., as well as a brief mention of V. comberi. In addition, the red data book of the Coquimbo Region (Marticorena et al. 2001) cites V. ovalleana as "IC(EX?)" (Insufficiently known, possibly extinct) in its conservation assessments. A further Argentinian example of extreme endemic rarity is presented by recently described Viola exsul J.M. Watson & A.R. Flores (Rossow a kol. 2003), known only from the type site and not revisited since the type collection (R. Kiesling pers. comm.). Peruvian V. nobilis (lectotypified above) is only recorded by the type gathering made early in the last century. Its presence in the wild has not been reconfirmed since (Liesner 1993).

The disadvantageous factors revealed above, which obstruct a clear understanding of these species, must also be taken in conjunction with the section's traditional taxonomic boundaries, as broadly retained up to the present. They are at times based on floral microfeatures, which may only become apparent after dissection and/or magnification. Such features are often not evident at casual sight to the naked eye, either in living plants or herbarium specimens (Watson & Flores 2007).

Because of these combined difficulties, exhaustive studies allied to extensive fieldwork and sufficient experience of the section are essential as a fundamental basis for a definitive overview and for presenting authoritative judgements, including publication of new taxa. Accordingly, in the absence of this vital preparatory comprehension and accumulated insight we strongly advise against altering complex published results and opinions of original taxon authors or other acknowledged specialists. As a corollary, when well-considered changes are made, it is recommended they be accompanied by careful justifications.

Critical unpublished data on the fieldwork of her father was copied from her personal files by Mary Comber-Miles. Martin and Anna Sheader provided valuable, prompt input and comparative illustrations. Peter Erskine and other interested Alpine Garden Society members as cited in text have also added to our knowledge of these violas. Manuel Millahuinca kindly directed us to the original Rossow site of V. escondidaensis. Fieldwork contributing to the investigation of V. lologensis formed part of a larger project generously financed by the Alpine Garden Society, Pershore, United Kingdom. As noted above, Prof. Harvey Ballard of Ohio University unselfishly offered the opportunity to publish a result of his own research. He and the other main reviewers also made many valuable improving suggestions.

BECKER, W. 1925. Viola. In: H.G.A. Engler & H. Melchior (eds.), Die natürlichen Pflanzenfamilien 2 a ed. 21: 363-377. [ Links ]

BECKER, W. 1928. On some violets from the Andes. Bulletin of Miscellaneous Information, Royal Botanic Gardens, Kew, 1928: 133-140. [ Links ]

CLAY, S. 1937. Viola. In The present-day rock garden. T.C. & E.C. Jack, London & Edinburgh. 691 pp., 56 plates. [ Links ]

COATS, A.M. 1970. The Plant Hunters. McGraw-Hill, New York. 400 pp. [ Links ]

COMBER, H.F. 1928. Andes expeditions 1925-6 and 1926-7. Field notes of plants collected by H.F. Comber. Constable, Edinburgh. 82 pp. [ Links ]

DEL VITTO, L.A., E.M. PETENATTI & M.N. CORREA. 1998. Evolución del conocimiento botánico de la Patagonia Argentina. 6.11. Colecciones menores y otras contribuciones. En: N.M. Correa (ed.), Flora Patagónica, parte 1: 197-198. INTA Buenos Aires. [ Links ]

ECOLOGICAL AND ENVIRONMENTAL CHANGE RESEARCH GROUP. Undated. Northern Patagonia. www.eecrb.uig.no/. /NorthernPatagonia/htm Viewed 14 April 2011. [ Links ]

ERSKINE, P.E. 1994. With the AGS in the Andes. Patagonia, 1992. Bulletin of the Alpine Garden Society 62: 291-292. [ Links ]

FERREYRA, M., C. EzCURRA & S. CLAYTON. 2006. Flores de alta montaña de los Andes patagónicos. "High Mountain Flora of the Patagonian Andes". Editorial L.O.L.A., Buenos Aires. [ Links ]

HAGEMANN, I & B. ZEPERNICK (eds). 1993. On the history of the Berlin Botanic Garden. In The Berlin-Dahlem Botanic Garden. The Berlin Botanic Garden Fordererkreiss der naturwissenschaftlischen Berlins e.V. 112 pp. [ Links ]

LIESNER, R.L. 1993. Viola. In: L. Braco & J.L. Zarucchi (eds.), Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru: 1182-1184. Missouri Botanical Garden Press. [ Links ]

MARTICORENA, C. & M. QUEZADA. 1985. Catálogo de la flora vascular de Chile. Gayana Botánica 42(1-2): 1-157. [ Links ]

MARTICORENA, C., F.A. SQUEO, G. ARANCIO & M. MUÑOZ. 2001. Catálogo de la flora vascular de la IV Región de Coquimbo. En: F.A. Squeo, G. Arancio & J.R. Gutiérrez (eds.), Libro rojo de la flora nativa y de los sitios prioritarios para su conservación: Región de Coquimbo, 105-142. Universidad de La Serena. [ Links ]

MCNEILL, J., F.R. BARRIE, H.M. BURDET, V. DEMOULIN, V.L. HAWKSWORTH, D.H. NICHOLSON, J. PRADO, P.C. SILVA, J.E. SKOG, J.H. WIERSMA & N.J. TURLAND. 2006 International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code). Gantner Verlag, Ruggell, Liechtenstein. 568 pp. [ Links ]

PHILIPPI, R.A. 1892. Plantas nuevas chilenas de la familia Violáceas. Anales de la Universidad de Chile 81: 346. [ Links ]

REICHE, C. 1893. Violae chilenses. Ein Beitrag zur Systematik der Gattung Viola, Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 16: 405-452, 2 plates. [ Links ]

ROSSOW, R.A. 1988. Violaceae. En: N.M. Correa (ed.), Flora Patagonica, parte 5: 170-189. INTA, Buenos Aires. [ Links ]

ROSSOW, R.A., J.M. WATSON & A.R. FLORES. 2003. Viola. En: R. Kiesling (ed.), Flora de San Juan 2: 139-146. Estudio Sigma, Buenos Aires. [ Links ]

SANSO, A.M., C.C. XIFREDA & M.N. SEO. 2008. Viola. En: F.O. Zuloaga, O. Morrone & M.J. Belgrano (eds.), Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) Vol. 3 - Dicotyledoneae: Fabaceae (Senna-Zygia) - Zygophyllaceae: 3158-3169. Missouri Botanical Garden Press. [ Links ]

WATSON, J.M. 1994a. Viola. South American alpines. Bulletin of the Alpine Garden Society 62: 327-342. [ Links ]

WATSON, J.M. & A.R. FLORES. 2007. Violas rosuladas en la flora de Chile. Chagual 5: 33-47. [ Links ]

WOODWARD, R. 1973. H.F. Comber and plants of the Andes. Bulletin of the Alpine Garden Society 41: 98-121. [ Links ]

XIFREDA, C.C. & A.M. SANSO. 1999. Viola. En: F.O. Zuloaga & O. Morrone (eds.), Catálogo de las plantas vasculares de la República Argentina 2: 1173-1177. Missouri Botanical Garden Press. [ Links ]

YOO, K.-O. & K.-S. JANG. 2010. Infrageneric relationships of Korean Viola based on eight chloroplast markers. Journal of Systematics and Evolution 48(6): 474. [ Links ]

ZWIENEN, K.J. VAN. 2011. Viola coronifera, Cerro Colo-huincul. Keesjan.smugmug.com/. and. /Patagonia. /801688304_ XckRM Viewed 4 May 2011. [ Links ]

Todo el contenido de esta revista, excepto dónde está identificado, está bajo una Licencia Creative Commons


Pozri si video: Flower Gardening Tips: How to Grow PansyViola Viola


Predchádzajúci Článok

Používa Wintercress: Čo robiť s rastlinami Wintercress

Nasledujúci Článok

Najnebezpečnejší škodcovia jabloní, ako s nimi zaobchádzať